Бег

Строение мышечной ткани. Мышечная ткань человека

Строение мышечной ткани. Мышечная ткань человека

Функции : в составе опорно-двигательной системы, работа внутренних органов.

Классификация:

Гладкие/неисчерченные. Актин и миозин не имеет поперечнойисчерченности.

Поперечно-полосатые (исчерч.). Расположение миозина и актина такое, что появляется исчерченность.

Развитие мыш. ткани

1.Мезенхимные (внутр. органы)

2.Эпидермальные (обеспечивают работу потовых, слезных желез. Клетки имеют отросчатую форму для выведения секрета

3. Нейтральные (сужение/расширение зрачка)

4. Целомические (миокард, образуются из целомич. выстилки

5. Соматические (миотомные). Скелетная мускулатура, передняя часть пищеварит. тракта, глазодвиг. мыщцы.

Из мезодермы образуются сомиты – парные метамерные структуры

Дерматом (соед. ткань)

Миотом (мыш. ткань скелетная)

Склеротом (позвонки)

Гладкая мышечная ткань

Миоцит. Форма веретенообр., от 20 до 500 микрон. Толщина 5-8 мкн. Ядро палочковидное. Ядро может перекручиваться, много митохондрий, слабо развиты аппарат Гольджи и ЭПС. Имеются актиновые и миозиновые элементы, располагаются продольно. Окружен базальной мембраной, вней отверстия, обеспечивают связь с соседними миоцитами. в баз.мембрану вплетены волокна ретикулярные, коллагеновые, эластические ->энжомизий (баз. мембрана с волокнами).

Миоциты объединены в пучки, окруженные рыхлой волокнистой соед. тканью ->перимизий.

Пучки с перимизием объединяются ->мыщца + эпимизий. Миоциты могут делиться.

Поперечно-полосатая мышечная ткань

1. Сердечная ткань

Кардиомиоциты: сократительные и проводящие.

Сократительные кардиомиоциты

Форма удлиненная, близка к цилиндрической, длина 100-150 мкм. Торцевые части соединяются -> цепочки. Кардиомицеты, где соединяются – плотный контакт, имеют там вставочные диски. Мыш. волокно – цепочки кардиомицетов. Боковые поверхности покрыты базальной мембраной, могут ветвиться ->еть. 1-2 ядра, полиплоидные. Имеют фибриллы из актина и миозина ->поперечнаяисчерченность.

Проводящие кардиомицеты

Более крупные, мало миофибрилл, клетки соединяются торцевыми частями и боковыми поверхностями. Вставочные диски более простого строения. Передача сигнала сократительнымкардиомицетом.

В составе миокарда (средняя стенка сердца) эндомизий и перимизий.

2. Скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань.

Мыш. волокно/миосимпласт/симпласт – основной элемент скелетной поперечно-полосатоймыш. ткани.

Мыш. волокно окружено сарколеммой (плазмолемма + базальная мембрана). Между мышечными волокнами миосотеллитоциты.

Характеристика мышечного волокна

Десятки тысяч ядер, очень вытянутые.

Саркоплазма – внутр. содержимое клетки. Наход. миофибриллы (актин, миозин), митохондрии, их цепочки. Много миоглобина и гликогена.

Миосателлитоциты. Одноядерные, являются камбиальными, из них получается мышечное волокно.

Типы мышечных волокон: красные, белые и переходные.

Белые – гликогена больше, миоглобина меньше, происходит гликолиз и быстро поступает энергия.

Переходные – располагаются мозаично между белыми и красными.

Мышечные волокна окружены эндомизием, формируют пучки + перимизий ->мыщцы + эпимизий (рыхлая соед. ткань).

Мышечные ткани представляют собой группу тканей различного происхождения и строения, объединенных на основании общего признака - выраженной сократительной способности, благодаря которой они могут выполнять свою основную функцию - перемещать тело или его части в пространстве.

Важнейшие свойства мышечных тканей. Структурные элементы мышечных тканей (клетки, волокна) обладают удлиненной формой и способны к сокращению благодаря мощному развитию сократительного аппарата. Для последнего характерно высокоупорядоченное расположение актиновых и миозиновых миофиламентов, создающее оптимальные условия для их взаимодействия. Это достигается связью сократимых структур с особыми элементами цитоскелета и плазмолеммой (сарколеммой), выполняющими опорную функцию. В части мышечных тканей миофиламенты образуют органеллы специального значения - миофибриллы. Для мышечного сокращения требуется значительное количество энергии, поэтому в структурных элементах мышечных тканей имеется большое количество митохондрий и трофических включений (липидных капель, гранул гликогена), содержащих субстраты - источники энергии. Поскольку мышечное сокращение протекает с участием ионов кальция, в мышечных клетках и волокнах хорошо развиты структуры, осуществляющие его накопление и выделение - агранулярная эндоплазматическая сеть (саркоплазматическая сеть), кавеолы.

Классификация мышечных тканей основана на признаках их (а) строения и функции (морфофункциональная классификация) и (б) происхождения (гистогенетическая классификация).

Морфофункциональная классификация мышечных тканей выделяет поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани и гладкую мышечную ткань. Поперечнополосатые мышечные ткани образованы структурными элементами (клетками, волокнами), которые обладают поперечной исчерченностью вследствие особого упорядоченного взаиморасположения в них актиновых и миозиновых миофиламентов. К поперечнополосатым мышечным тканям относят скелетную и сердечную мышечную ткани. Гладкая мышечная ткань состоит из клеток, не обладающих поперечной исчерченностью. Наиболее распространенным видом этой ткани является гладкая мышечная ткань, входящая в состав стенки различных органов (бронхов, желудка, кишки, матки, маточной трубы, мочеточника, мочевого пузыря и сосудов).

Гистогенетическая классификация мышечных тканей выделяет три основных типа мышечных тканей: соматический (скелетная мышечная ткань), целомический (сердечная мышечная ткань) и мезенхимный (гладкая мышечная ткань внутренних органов), а также два дополнительных: миоэпителиальные клетки (видоизмененные эпителиальные сократимые клетки в концевых отделах и мелких выводных протоках некоторых желез) и мионейральные элементы (сократимые клетки нейрального происхождения в радужке глаза).

Скелетная поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань по своей массе превышает любую другую ткань организма и является самой распространенной мышечной тканью тела человека. Она обеспечивает перемещение тела и его частей в пространстве и поддержание позы (входит в состав локомоторного аппарата), образует глазодвигательные мышцы, мышцы стенки полости рта, языка, глотки, гортани. Аналогичное строение имеет нескелетная висцеральная исчерченная мышечная ткань, которая обнаруживается в верхней трети пищевода, входит в состав наружных анального и уретрального сфинктеров.

Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань развивается в эмбриональном периоде из миотомов сомитов, дающих начало активно делящимся миобластам - клеткам, которые располагаются цепочками и сливаются друг с другом в области концов с образованием мышечных трубочек (миотубул) , превращающихся в мышечные волокна. Такие структуры, образованные единой гигантской цитоплазмой и многочисленными ядрами, в отечественной литературе традиционно именуют симпластами (в данном случае - миосимпластами), однако этот термин отсутствует в принятой международной терминологии. Некоторые миобласты не сливаются с другими, располагаясь на поверхности волокон и давая начало миосателлитоцитам - мелким клеткам, которые являются камбиальными элементами скелетной мышечной ткани. Скелетная мышечная ткань образована собранными в пучки поперечнополосатыми мышечными волокнами (рис. 87), являющимися ее структурно-функциональными единицами.

Мышечные волокна скелетной мышечной ткани представляют собой цилиндрические образования вариабельной длины (от миллиметров до 10-30 см). Их диаметр также широко варьирует в зависимости от принадлежности к определенной мышце и типу, функционального состояния, степени функциональной нагрузки, состояния питания

и других факторов. В мышцах мышечные волокна образуют пучки, в которых они лежат параллельно и, деформируя друг друга, часто приобретают неправильную многогранную форму, что особенно хорошо видно на поперечных срезах (см. рис. 87). Между мышечными волокнами располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, несущие сосуды и нервы - эндомизий. Поперечная исчерченность скелетных мышечных волокон обусловлена чередованием темных анизотропных дисков (полос А) и светлых изотропных дисков (полос I). Каждый изотропный диск рассекается надвое тонкой темной линией Z - телофрагмой (рис. 88). Ядра мышечного волокна - сравнительно светлые, с 1-2 ядрышками, диплоидные, овальные, уплощенные - лежат на его периферии под сарколеммой и располагаются вдоль волокна. Снаружи сарколемма покрыта толстой базальной мембраной, в которую вплетаются ретикулярные волокна.

Миосателлитоциты (клетки-миосателлиты) - мелкие уплощенные клетки, располагающиеся в неглубоких вдавлениях сарколеммы мышечного волокна и покрытые общей базальной мембраной (см. рис. 88). Ядро миосателлитоцита - плотное, относительно крупное, органеллы мелкие и немногочисленные. Эти клетки активируются при повреждении мышечных волокон и обеспечивают их репаративную регенерацию. Сливаясь с остальной частью волокна при усиленной нагрузке, миосателлитоциты участвуют в его гипертрофии.

Миофибриллы образуют сократительный аппарат мышечного волокна, располагаются в саркоплазме по ее длине, занимая центральную часть, и отчетливо выявляются на поперечных срезах волокон в виде мелких точек (см. рис. 87 и 88).

Миофибриллы обладают собственной поперечной исчерченностью, причем в мышечном волокне они располагаются столь упорядоченно, что изотропные и анизотропные диски разных миофибрилл совпадают между собой, обусловливая поперечную исчерченность всего волокна. Каждая миофибрилла образована тысячами повторяющихся последовательно связанных между собой структур - саркомеров.

Саркомер (миомер) является структурно-функциональной единицей миофибриллы и представляет собой ее участок, расположенный между двумя телофрагмами (линиями Z). Он включает анизотропный диск и две половины изотропных дисков - по одной половине с каждой стороны (рис. 89). Саркомер образован упорядоченной системой толстых (миозиновых) и тонких (актиновьх) миофиламентов. Толстые миофиламенты связаны с мезофрагмой (линией М) и сосредоточены в анизотропном диске,

а тонкие миофиламенты прикреплены к телофрагмам (линиям Z), образуют изотропные диски и частично проникают в анизотропный диск между толстыми нитями вплоть до светлой полосы Н в центре анизотропного диска.

Механизм мышечного сокращения описывается теорией скользящих нитей, согласно которой укорочение каждого саркомера (а, следовательно, миофибрилл и всего мышечного волокна) при сокращении происходит благодаря тому, что в результате взаимодействия актина и миозина в присутствии кальция и АТФ тонкие нити вдвигаются в промежутки между толстыми без изменения их длины. При этом ширина анизотропных дисков не меняется, а ширина изотропных дисков и полос Н - уменьшается. Строгая пространственная упорядоченность взаимодействия множества толстых и тонких миофиламентов в саркомере определяется наличием сложно организованного поддерживающего аппарата, к которому, в частности, относятся телофрагма и мезофрагма. Кальций выделяется из саркоплазматической сети, элементы которой оплетают каждую миофибриллу, после поступления сигнала с сарколеммы по Т-трубочкам (совокупность этих элементов описывается как саркотубулярная система).

Скелетная мышца как орган состоит из пучков мышечных волокон, связанных воедино системой соединительнотканных компонентов (рис. 90). Снаружи мышцу покрывает эпимизий - тонкий, прочный и гладкий чехол из плотной волокнистой соединительной ткани, отдающий вглубь органа более тонкие соединительнотканные перегородки - перимизий, который окружает пучки мышечных волокон. От перимизия внутрь пучков мышечных волокон отходят тончайшие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающие каждое мышечное волокно - эндомизий.

Типы мышечных волокон в скелетной мышце - разновидности мышечных волокон с определенными структурными, биохимическими и функцио нальными различиями. Типирование мышечных волокон производится на препаратах при постановке гистохимических реакций выявления ферментов - например, АТФазы, лактатдегидрогеназы (ЛДГ), сукцинатдегидрогеназы (СДГ) (рис. 91) и др. В обобщенном виде можно условно выделить три основных типа мышечных волокон, между которыми существуют переходные варианты.

Тип I (красные) - медленные, тонические, устойчивые к утомлению, с небольшой силой сокращения, окислительные. Характеризуются малым диаметром, относительно тонкими миофибриллами,

высокой активностью окислительных ферментов (например, СДГ), низкой активностью гликолитических ферментов и миозиновой АТФазы, преобладанием аэробных процессов, высоким содержанием пигмента миоглобина (определяющим их красный цвет), крупных митохондрий и липидных включений, богатым кровоснабжением. Численно преобладают в мышцах, выполняющих длительные тонические нагрузки.

Тип IIВ (белые) - быстрые, тетанические, легко утомляющиеся, с большой силой сокращения, гликолитические. Характеризуются большим диаметром, крупными и сильными миофибриллами, высокой активностью гликолитических ферментов (например, ЛДГ) и АТФазы, низкой активностью окислительных ферментов, преобладанием анаэробных процессов, относительно низким содержанием мелких митохондрий, липидов и миоглобина (определяющим их светлый цвет), значительным количеством гликогена, сравнительно слабым кровоснабжением. Преобладают в мышцах, выполняющих быстрые движения, например, мышцах конечностей.

Тип IIА (промежуточные) - быстрые, устойчивые к утомлению, с большой силой, оксилительно-гликолитические. На препаратах напоминают волокна типа I. В равной степени способны использовать энергию, получаемую путем окислительных и гликолитических реакций. По своим морфологическим и функциональным характеристикам занимают положение, промежуточное между волокнами типа I и IIB.

Скелетные мышцы человека являются смешанными, т. е. содержат волокна различных типов, которые распределены в них мозаично (см. рис. 91).

Сердечная поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань встречается в мышечной оболочке сердца (миокарде) и устьях связанных с ним крупных сосудов. Основным функциональным свойством сердечной мышечной ткани служит способность к спонтанным ритмическим сокращениям, на активность которых влияют гормоны и нервная система. Эта ткань обеспечивает сокращения сердца, которые поддерживают циркуляцию крови в организме. Источником развития сердечной мышечной ткани служит миоэпикардиальная пластинка висцерального листка спланхнотома (целомическая выстилка в шейной части эмбриона). Клетки этой пластинки (миобласты) активно размножаются и постепенно превращаются в сердечные мышечные клетки - кардиомиоциты (сердечные миоциты). Выстраиваясь в цепочки, кардиомиоциты формируют сложные межклеточные соединения - вставочные диски, связывающие их в сердечные мышечные волокна.

Зрелая сердечная мышечная ткань образована клетками - кардиомиоцитами, связанными друг с другом в области вставочных дисков и образующими трехмерную сеть ветвящихся и анастомозирующих сердечных мышечных волокон (рис. 92).

Кардиомиоциты (сердечные миоциты) - цилиндрические или ветвящиеся клетки, более крупные в желудочках. В предсердиях они обычно имеют неправильную форму и меньшие размеры. Эти клетки содержат одно или два ядра и саркоплазму, покрыты сарколеммой, которая снаружи окружена базальной мембраной. Их ядра - светлые, с преобладанием эухроматина, хорошо заметными ядрышками - занимают в клетке центральное положение. У взрослого человека значительная часть кардиомиоцитов - полиплоидные, более половины - двуядерные. Саркоплазма кардиомиоцитов содержит многочисленные органеллы и включения, в частности, мощный сократительный аппарат, который сильно развит в сократительных (рабочих) кардиомиоцитах (в особенности, в желудочковых). Сократительный аппарат представлен сердечными исчерченными миофибриллами, по строению сходными с миофибриллами волокон скелетной мышечной ткани (см. рис. 94); в совокупности они обусловливают поперечную исчерченность кардиомиоцитов.

Между миофибриллами у полюсов ядра и под сарколеммой располагаются очень многочисленные и крупные митохондрии (см. рис. 93 и 94). Миофибриллы окружены элементами саркоплазматической сети, связанными с Т-трубочками (см. рис. 94). Цитоплазма кардиомиоцитов содержит кислородсвязывающий пигмент миоглобина и скопления энергетических субстратов в виде липидных капель и гранул гликогена (см. рис. 94).

Типы кардиомиоцитов в сердечной мышечной ткани различаются структурными и функциональными признаками, биологической ролью и топографией. Выделяют три основных типа кардиомиоцитов (см. рис. 93):

1)сократительные (рабочие) кардиомиоциты образуют основную часть миокарда и характеризуются мощно развитым сократительным аппаратом, занимающим бjльшую часть их саркоплазмы;

2)проводящие кардиомиоциты обладают способностью к генерации и быстрому проведению электрических импульсов. Они образуют узлы, пучки и волокна проводящей системы сердца и разделяются на несколько подтипов. Характеризуются слабым развитием сократительного аппарата, светлой саркоплазмой и крупными ядрами. В проводящих сердечных волокнах (Пуркинье) эти клетки имеют крупные размеры (см. рис. 93).

3)секреторные (эндокринные) кардиомиоциты располагаются в предсердиях (в особенности, пра-

вом) и характеризуются отростчатой формой и слабым развитием сократительного аппарата. В их саркоплазме вблизи полюсов ядра находятся окруженные мембраной плотные гранулы, содержащие предсердный натриуретический пептид (гормон, вызывающий потерю натрия и воды с мочой, расширение сосудов, снижение артериального давления).

Вставочные диски осуществляют связь кардиомиоцитов друг с другом. Под световым микроскопом они имеют вид поперечных прямых или зигзагообразных полосок, пересекающих сердечное мышечное волокно (см. рис. 92). Под электронным микроскопом определяется сложная организация вставочного диска, представляющего собой комплекс межклеточных соединений нескольких типов (см. рис. 94). В области поперечных (ориентированных перпендикулярно расположению миофибрилл) участков вставочного диска соседние кардиомиоциты образуют многочисленные интердигитации, связанные контактами типа десмосом и адгезивных фасций. Актиновые филаменты прикрепляются к поперечным участкам сарколеммы вставочного диска на уровне линии Z. На сарколемме продольных участков вставочного диска имеются многочисленные щелевые соединения (нексусы), обеспечивающие ионную связь кардиомиоцитов и передачу импульса сокращения.

Гладкая мышечная ткань входит в состав стенки полых (трубчатых) внутренних органов - бронхов, желудка, кишки, матки, маточных труб, мочеточников, мочевого пузыря (висцеральная гладкая мышечная ткань), а также сосудов (васкулярная гладкая мышечная ткань). Гладкая мышечная ткань встречается также в коже, где она образует мышцы, поднимающие волос, в капсулах и трабекулах некоторых органов (селезенка, яичко). Благодаря сократительной активности этой ткани обеспечивается деятельность органов пищеварительного тракта, регуляция дыхания, крово- и лимфотока, выделение мочи, транспорт половых клеток и др. Источником развития гладкой мышечной ткани у эмбриона является мезенхима. Свойствами гладких миоцитов обладают также некоторые клетки, имеющие другое происхождение - миоэпителиальные клетки (видоизмененные сократительные эпителиальные клетки в некоторых железах) и мионейральные клетки радужки глаза (развиваются из нейрального зачатка). Структурно-функциональной единицей гладкой мышечной ткани служит гладкий миоцит (гладкая мышечная клетка).

Гладкие миоциты (гладкие мышечные клетки) - вытянутые клетки преимущественно вере-

теновидной формы, не обладающие поперечной исчерченностью и образующие многочисленные соединения друг с другом (рис. 95-97). Сарколемма каждого гладкого миоцита окружена базальной мембраной, в которую вплетаются тонкие ретикулярные, коллагеновые и эластические волокна. Гладкие миоциты содержат одно удлиненное диплоидное ядро с преобладанием эухроматина и 1-2 ядрышками, расположенное в центральной утолщенной части клетки. В саркоплазме гладких миоцитов умеренно развитые органеллы общего значения располагаются вместе с включениями в конусовидных участках у полюсов ядра. Периферическая ее часть занята сократительным аппаратом - актиновыми и миозиновыми миофиламентами, которые в гладких миоцитах не формируют миофибрилл. Актиновые миофиламенты прикрепляются в саркоплазме к овальным или веретеновидным плотным тельцам (см. рис. 97) - структурам, гомологичным линиям Z в поперечнополосатых тканях; сходные образования, связанные с внутренней поверхностью сарколеммы, называют плотными пластинками.

Сокращение гладких миоцитов обеспечивается взаимодействием миофиламентов и развивается в соответствии с моделью скользящих нитей. Как и в поперечнополосатых мышечных тканях, сокращение гладких миоцитов индуцируется притоком Са 2+ в саркоплазму, который в этих клетках выделяется саркоплазматической сетью и кавеолами - многочисленными колбовидными впячиваниями поверхности сарколеммы. Благодаря выраженной синтетической активности гладкие миоциты продуцируют и выделяют (подобно фибробластам) коллагены, эластин и компоненты аморфного вещества. Они способны также синтезировать и секретировать ряд факторов роста и цитокинов.

Гладкая мышечная ткань в органах обычно представлена пластами, пучками и слоями гладких миоцитов (см. рис. 95), внутри которых клетки связаны интердигитациями, адгезивными и щелевыми соединениями. Расположение гладких миоцитов в пластах таково, что узкая часть одной клетки прилежит к широкой части другой. Это способствует наиболее компактной укладке миоцитов, обеспечению максимальной площади их взаимных контактов и высокой прочности ткани. В связи с описанным расположением гладких мышечных клеток в пласте на поперечных срезах соседствуют сечения миоцитов, разрезанных в широкой части и в области узкого края (см. рис. 95).

МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

Рис. 87. Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань

1 - мышечное волокно: 1.1 - сарколемма, покрытая базальной мембраной, 1.2 - саркоплазма, 1.2.1 - миофибриллы, 1.2.2 - поля миофибрилл (Конгейма); 1.3 - ядра мышечного волокна; 2 - эндомизий; 3 - прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани между пучками мышечных волокон: 3.1 - кровеносные сосуды, 3.2 - жировые клетки

Рис. 88. Скелетное мышечное волокно (схема):

1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - миосателлитоцит; 4 - ядро миосимпласта; 5 - изотропный диск: 5.1 - телофрагма; 6 - анизотропный диск; 7 - миофибриллы

Рис. 89. Участок миофибриллы волокна скелетной мышечной ткани (саркомер)

Рисунок с ЭМФ

1 - изотропный диск: 1.1 - тонкие (актиновые) миофиламенты, 1.2 - телофрагма; 2 - анизотропный диск: 2.1 - толстые (миозиновые) миофиламенты, 2.2 - мезофрагма, 2.3 - полоса Н; 3 - саркомер

Рис. 90. Скелетная мышца (поперечный срез)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - эпимизий; 2 - перимизий: 2.1 - кровеносные сосуды; 3 - пучки мышечных волокон: 3.1 - мышечные волокна, 3.2 - эндомизий: 3.2.1 - кровеносные сосуды

Рис. 91. Типы мышечных волокон (поперечный срез скелетной мышцы)

Гистохимическая реакция выявления сукцинатдегидрогеназы (СДГ)

1 - волокна I типа (красные волокна) - с высокой активностью СДГ (медленные, окислительные, устойчивые к утомлению); 2 - волокна IIВ типа (белые волокна) - с низкой активностью СДГ (быстрые, гликолитические, утомляемые); 3 - волокна IIА типа (промежуточные волокна) - с умеренной активностью СДГ (быстрые, окислительно-гликолитические, устойчивые к утомлению)

Рис. 92. Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань

Окраска: железный гематоксилин

А - продольный срез; Б - поперечный срез:

1 - кардиомиоциты (образуют сердечные мышечные волокна): 1.1 - сарколемма, 1.2 - саркоплазма, 1.2.1 - миофибриллы, 1.3 - ядро; 2 - вставочные диски; 3 - анастомозы между волокнами; 4 - рыхлая волокнистая соединительная ткань: 4.1 - кровеносные сосуды

Рис. 93. Ультраструктурная организация кардиомиоцитов различных типов

Рисунки с ЭМФ

A - сократительный (рабочий) кардиомиоцит желудочка сердца:

1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.2 - митохондрии, 3.3 - липидные капли; 4 - ядро; 5 - вставочный диск.

Б - кардиомиоцит проводящей системы сердца (из субэндокардиальной сети волокон Пуркинье):

1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.2 - митохондрии; 3.3 - гранулы гликогена, 3.4 - промежуточные филаменты; 4 - ядра; 5 - вставочный диск.

В - эндокринный кардиомиоцит из предсердия:

1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.2 - митохондрии, 3.3 - секреторные гранулы; 4 - ядро; 5 - вставочный диск

Рис. 94. Ультраструктурная организация области вставочного диска между соседними кардиомиоцитами

Рисунок с ЭМФ

1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.1.1 - саркомер, 3.1.2 - изотропный диск, 3.1.3 - анизотропный диск, 3.1.4 - светлая полоса Н, 3.1.5 - телофрагма, 3.1.6 - мезофрагма, 3.2 - митохондрии, 3.3 - Т-трубочки, 3.4 - элементы саркоплазматической сети, 3.5 - липидные капли, 3.6 - гранулы гликогена; 4 - вставочный диск: 4.1 - интердигитации, 4.2 - адгезивная фасция, 4.3 - десмосома, 4.4 - щелевое соединение (нексус)

Рис. 95. Гладкая мышечная ткань

Окраска: гематоксилин-эозин

А - продольный срез; Б - поперечный срез:

1 - гладкие миоциты: 1.1 - сарколемма, 1.2 - саркоплазма, 1.3 - ядро; 2 - прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани между пучками гладких миоцитов: 2.1 - кровеносные сосуды

Рис. 96. Изолированные гладкие мышечные клетки

Окраска: гематоксилин

1 - ядро; 2 - саркоплазма; 3 - сарколемма

Рис. 97. Ультраструктурная организация гладкого миоцита (участок клетки)

Рисунок с ЭМФ

1 - сарколемма; 2 - саркоплазма: 2.1 - митохондрии, 2.2 - плотные тельца; 3 - ядро; 4 - базальная мембрана

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Мышечные ткани объединяет способность к сокращению.

Особенности строения: сократительный аппарат, занимающий значительную часть в цитоплазме структурных элементов мышечной ткани и состоящий из актиновых и миозиновых филаментов, которые формируют органеллы специального назначения - миофибриллы .

Мышечные ткани представляют собой группу тканей различного происхождения и строения, объединенных на основании общего признака - выраженной сократительной способности, благодаря которой они могут выполнять свою основную функцию - перемещать тело или его части в пространстве.

Важнейшие свойства мышечных тканей. Структурные элементы мышечных тканей (клетки, волокна) обладают удлиненной формой и способны к сокращению благодаря мощному развитию сократительного аппарата. Для последнего характерно высокоупорядоченное расположение актиновых и миозиновых миофиламентов, создающее оптимальные условия для их взаимодействия. Это достигается связью сократимых структур с особыми элементами цитоскелета и плазмолеммой (сарколеммой), выполняющими опорную функцию. В части мышечных тканей миофиламенты образуют органеллы специального значения - миофибриллы. Для мышечного сокращения требуется значительное количество энергии, поэтому в структурных элементах мышечных тканей имеется большое количество митохондрий и трофических включений (липидных капель, гранул гликогена), содержащих субстраты - источники энергии. Поскольку мышечное сокращение протекает с участием ионов кальция, в мышечных клетках и волокнах хорошо развиты структуры, осуществляющие его накопление и выделение - агранулярная эндоплазматическая сеть (саркоплазматическая сеть), кавеолы.

Классификация мышечных тканей основана на признаках их (а) строения и функции (морфофункциональная классификация) и (б) происхождения (гистогенетическая классификация).

Морфофункциональная классификация мышечных тканей выделяет поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани и гладкую мышечную ткань. Поперечнополосатые мышечные ткани образованы структурными элементами (клетками, волокнами), которые обладают поперечной исчерченностью вследствие особого упорядоченного взаиморасположения в них актиновых и миозиновых миофиламентов. К поперечнополосатым мышечным тканям относят скелетную и сердечную мышечную ткани. Гладкая мышечная ткань состоит из клеток, не обладающих поперечной исчерченностью. Наиболее распространенным видом этой ткани является гладкая мышечная ткань, входящая в состав стенки различных органов (бронхов, желудка, кишки, матки, маточной трубы, мочеточника, мочевого пузыря и сосудов).

Гистогенетическая классификация мышечных тканей выделяет три основных типа мышечных тканей: соматический (скелетная мышечная ткань), целомический (сердечная мышечная ткань) и мезенхимный (гладкая мышечная ткань внутренних органов), а также два дополнительных: миоэпителиальные клетки (видоизмененные эпителиальные сократимые клетки в концевых отделах и мелких выводных протоках некоторых желез) и мионейральные элементы (сократимые клетки нейрального происхождения в радужке глаза).

Скелетная поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань по своей массе превышает любую другую ткань организма и является самой распространенной мышечной тканью тела человека. Она обеспечивает перемещение тела и его частей в пространстве и поддержание позы (входит в состав локомоторного аппарата), образует глазодвигательные мышцы, мышцы стенки полости рта, языка, глотки, гортани. Аналогичное строение имеет нескелетная висцеральная исчерченная мышечная ткань, которая обнаруживается в верхней трети пищевода, входит в состав наружных анального и уретрального сфинктеров.

мышечный миоцит сердечный скелетный

Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань развивается в эмбриональном периоде из миотомов сомитов, дающих начало активно делящимся миобластам - клеткам, которые располагаются цепочками и сливаются друг с другом в области концов с образованием мышечных трубочек (миотубул) , превращающихся в мышечные волокна. Такие структуры, образованные единой гигантской цитоплазмой и многочисленными ядрами, в отечественной литературе традиционно именуют симпластами (в данном случае - миосимпластами), однако этот термин отсутствует в принятой международной терминологии. Некоторые миобласты не сливаются с другими, располагаясь на поверхности волокон и давая начало миосателлитоцитам - мелким клеткам, которые являются камбиальными элементами скелетной мышечной ткани. Скелетная мышечная ткань образована собранными в пучки поперечнополосатыми мышечными волокнами , являющимися ее структурно-функциональными единицами.

Мышечные волокна скелетной мышечной ткани представляют собой цилиндрические образования вариабельной длины (от миллиметров до 10-30 см). Их диаметр также широко варьирует в зависимости от принадлежности к определенной мышце и типу, функционального состояния, степени функциональной нагрузки, состояния питания и других факторов. В мышцах мышечные волокна образуют пучки, в которых они лежат параллельно и, деформируя друг друга, часто приобретают неправильную многогранную форму, что особенно хорошо видно на поперечных срезах. Между мышечными волокнами располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, несущие сосуды и нервы - эндомизий. Поперечная исчерченность скелетных мышечных волокон обусловлена чередованием темных анизотропных дисков (полос А) и светлых изотропных дисков (полос I). Каждый изотропный диск рассекается надвое тонкой темной линией Z - телофрагмой . Ядра мышечного волокна - сравнительно светлые, с 1-2 ядрышками, диплоидные, овальные, уплощенные - лежат на его периферии под сарколеммой и располагаются вдоль волокна. Снаружи сарколемма покрыта толстой базальной мембраной, в которую вплетаются ретикулярные волокна.

Миосателлитоциты (клетки-миосателлиты) - мелкие уплощенные клетки, располагающиеся в неглубоких вдавлениях сарколеммы мышечного волокна и покрытые общей базальной мембраной (см. рис. 88). Ядро миосателлитоцита - плотное, относительно крупное, органеллы мелкие и немногочисленные. Эти клетки активируются при повреждении мышечных волокон и обеспечивают их репаративную регенерацию. Сливаясь с остальной частью волокна при усиленной нагрузке, миосателлитоциты участвуют в его гипертрофии.

Миофибриллы образуют сократительный аппарат мышечного волокна, располагаются в саркоплазме по ее длине, занимая центральную часть, и отчетливо выявляются на поперечных срезах волокон в виде мелких точек.

Миофибриллы обладают собственной поперечной исчерченностью, причем в мышечном волокне они располагаются столь упорядоченно, что изотропные и анизотропные диски разных миофибрилл совпадают между собой, обусловливая поперечную исчерченность всего волокна. Каждая миофибрилла образована тысячами повторяющихся последовательно связанных между собой структур - саркомеров.

Саркомер (миомер) является структурно-функциональной единицей миофибриллы и представляет собой ее участок, расположенный между двумя телофрагмами (линиями Z). Он включает анизотропный диск и две половины изотропных дисков - по одной половине с каждой стороны. Саркомер образован упорядоченной системой толстых (миозиновых) и тонких (актиновьх) миофиламентов. Толстые миофиламенты связаны с мезофрагмой (линией М) и сосредоточены в анизотропном диске,

а тонкие миофиламенты прикреплены к телофрагмам (линиям Z), образуют изотропные диски и частично проникают в анизотропный диск между толстыми нитями вплоть до светлой полосы Н в центре анизотропного диска.

В мышечной, как в других тканях, различают два вида регенерации - физиологическую и репаративную. Физиологическая регенерация проявляется в форме гипертрофии мышечных волокон, что выражается в увеличении их толщины и даже длины, увеличение числа органелл, главным образом миофибрилл, а также нарастании числа ядер, что в конечном счете проявляется увеличением функциональной способности мышечного волокна. Радиоизотопным методом установлено, что увеличение числа ядер в мышечных волокнах в условиях гипертрофии достигается за счет деления клеток миосателлитов и последующего вхождения в миосимпласт дочерних клеток.

Увеличение числа миофибрилл осуществляется посредством синтеза актиновых и миозиновых белков свободными рибосомами и последующей сборки этих белков в актиновые и миозиновые миофиламенты параллельно с соответствующими филаментами саркомеров. В результате этого вначале происходит утолщение миофибрилл, а затем их расщепление и образование дочерних миофибрилл. Кроме того возможно образование новых актиновых и миозиновых миофиламентов не параллельно, а встык предшествующим миофибриллам, чем достигается их удлинение. Саркоплазматическая сеть и Т-канальцы в гипертрофирующемся волокне образуются за счет разрастания предшествующих элементов. При определенных видах мышечной тренировки может формироваться преимущественно красный тип мышечных волокон (у стайеров) или белый тип мышечных волокон (у спринтеров). Возрастная гипертрофия мышечных волокон интенсивно проявляется с началом двигательной активности организма (1-2 года), что обусловлено прежде всего усилением нервной стимуляции. В старческом возрасте, а также в условиях малой мышечной нагрузки наступает атрофия специальных и общих органелл, истончение мышечных волокон и снижение их функциональной способности.

Репаративная регенерация развивается после повреждения мышечных волокон. При этом способ регенерации зависит от величины дефекта. При значительных повреждениях на протяжении мышечного волокна миосателлиты в области повреждения и в прилежащих участках растормаживаются, усиленно пролиферируют, а затем мигрируют в область дефекта мышечного волокна, где выстраиваются в цепочки, формируя миотрубку. Последующая дифференцировка миотрубки приводит к восполнению дефекта и восстановлению целостности мышечного волокна. В условиях небольшого дефекта мышечного волокна на его концах, за счет регенерации внутриклеточных органелл, образуются мышечные почки, которые растут навстречу друг другу, а затем сливаются, приводя к закрытию дефекта. Однако, репаративная регенерация и восстановление целостности мышечных волокон могут осуществляться при определенных условиях: во-первых, при сохраненной двигательной иннервации мышечных волокон, во-вторых, если в область повреждения не попадают элементы соединительной ткани (фибробласты). Иначе на месте дефекта мышечного волокна развивается соединительно-тканный рубец.

Советским ученым А.Н. Студитским доказана возможность аутотрансплантации скелетной мышечной ткани и даже целых мышц при соблюдении определенных условий:

· механическое измельчение мышечной ткани трансплантата, с целью растормаживания клеток-сателлитов и последующей их пролиферации;

· помещение измельченной ткани в фасциальное ложе;

· подшивание двигательного нервного волокна к измельченному трансплантату;

· наличие сократительных движений мышц-антагонистов и синергистов.

Анатомически у новорожденных имеются все скелетные мышцы, но относительно веса тела они составляют всего 23% (у взрослого 44%). Количество мышечных волокон в мышцах такое же как у взрослого. Однако микроструктура мышечных волокон отличается: волокна меньше диаметром, в них больше ядер. По мере роста происходит утолщение и удлинение волокон. Это происходит за счет утолщения миофибрилл, оттесняющих ядра на периферию. Размеры мышечных волокон стабилизируются к 20 годам.

Мышцы у детей эластичнее, чем у взрослых. Т.е. быстрее укорачиваются при сокращении и удлиняются при расслаблении. Возбудимость и лабильность мышц новорожденных, ниже, чем взрослых, но с возрастом растет. У новорожденных даже во сне мышцы находятся в состоянии тонуса. Развитие различных групп мышц происходит неравномерно. В 4-5 лет более развиты мышцы предплечья, отстают в развитии мышцы кисти. Ускоренное согревание мышц кисти происходит в 6-7 лет. Причем разгибатели развиваются медленнее сгибателей. С возрастом изменяется соотношение тонуса мышц. В раннем детстве повышен тонус мышц кисти, разгибателей бедра т.д. постепенно распределение тонуса нормализуется.

Для сердца как органа характерна способность к регенерации путем регенераторной гипертрофии, при которой масса органа восстанавливается, но форма остается нарушенной. Подобное явление наблюдается после перенесенного инфаркта миокарда, когда масса сердца может восстановиться как целое, при этом на месте повреждения образуется соединительнотканный рубец, но орган гипертрофируется, т.е. нарушается форма. Происходит не только увеличение размеров кардиомиоцитов, но и пролиферация в основном в предсердиях и ушках сердца.

Ранее полагали, что дифференцировка кардиомиоцитов является необратимым процессом, связанным с полной потерей этими клетками способности к делению. Но на современном уровне многочисленные данные показывают то, что дифференцированные кардиомиоциты способны к синтезу ДНК и митозу. В исследовательских работах П.П. Румянцева и его учеников показано, что после экспериментального инфаркта миокарда левого желудочка сердца в клеточный цикл возвращается 60-70% предсердных кардиомиоцитов, возрастает число полиплоидных клеток, но это не компенсирует повреждение миокарда.

Установлено, что кардиомиоциты способны к митотическому делению (в том числе и клетки проводящей системы). В миокарде сердца особенно много одноядерных полиплоидных клеток с 16-32-кратным содержанием ДНК, но встречаются и двуядерные кардиомиоциты (13-14%) в основном октоплоидные.

В процессе регенерации сердечной мышечной ткани кардиомиоциты участвуют в процессе гиперплазии и гипертрофии, возрастает их плоидность, но уровень пролиферации клеток соединительной ткани в области повреждения оказывается в 20-40 раз выше. В фибробластах активизируется синтез коллагена, в результате чего репарация происходит путем рубцевания дефекта. Биологическое представление подобной адаптационной реакции соединительной ткани объясняется жизненной важностью сердечного органа, так как задержка с закрытием дефекта может привести к гибели.

Считалось, что у новорожденных, а возможно, и в раннем детском возрасте, когда способные к делению кардиомиоциты еще сохраняются, регенераторные процессы сопровождаются увеличением количества кардиомиоцитов. При этом у взрослых физиологическая регенерация осуществляется в миокарде в основном путем внутриклеточной регенерации, без увеличения количества клеток, т.е. в миокарде взрослого человека отсутствует пролиферация кардиомиоцитов. Но недавно получены данные о том, что в здоровом сердце человека 14 миоцитов из миллиона находится в состоянии митоза, завершающегося цитотомией, т.е. количество клеток не значительно, но увеличивается.

Применение современных методов клеточной биологии в клинических и экспериментальных исследованиях позволило перейти к выяснению клеточных и молекулярных механизмов повреждения и регенерации миокарда. Особенно интересны данные о том, что в перинекротических областях и в функционально перегруженном сердце происходит синтез эмбриональных миоакрдиальных белков и пептидов, а также белков, синтезирующихся во время клеточного цикла. Это подтверждает положение о сходстве механизмов регенерации и нормального онтогенеза.

Выяснилось также и то, что дифференцированные кардиомиоциты в культуре способны к активному митотическому делению, что, возможно, объясняется не полной утратой, а подавлением способности кардиомиоцитов возвращаться в клеточный цикл.

Важной задачей теоретической и практической кардиологии является разработка способов стимуляции восстановления поврежденного миокарда, т.е. индукции миокардиальной регенерации и уменьшения соединительнотканного рубца. Одно из направлений исследований предоставляет возможность переноса регуляторных генов, которые превращают фибробласты рубца в миобласты или трансфекция в кардиомиоциты генов, контролирующих рост новых клеток. Другим направлением является перенос в область повреждения фетальных скелетных и миокардиальных клеток, которые могли бы участвовать в восстановлении сердечной мышцы. Также проводятся эксперименты по трансплантации скелетной мышцы в сердце, показывающие образование в миокарде участков сокращающейся ткани и улучшающие функциональные показатели миокарда. Перспективным может быть лечение с применением факторов роста, оказывающих как прямое, так и косвенное воздействие на поврежденный миокард, например, улучшение ангиогенеза.

Гладкие мышечные ткани

По происхождению различают три группы гладких (или неисчерченных) мышечных тканей -- мезенхимные, эпидермальные и нейральные.

Мышечная ткань мезенхимного происхождения

Гистогенез. Стволовые клетки и клетки-предшественники гладкой мышечной ткани, будучи уже детерминированными, мигрируют к местам закладки органов. Дифференцируясь, они синтезируют компоненты матрикса и коллаген базальной мембраны, а также эластин. У дефинитивных клеток (миоцитов) синтетическая способность снижена, но не исчезает полностью.

Структурно-функциональной единицей гладкой, или неисчерченной, мышечной ткани является гладкомышечная клетка, или гладкий миоцит -- это веретеновидная клетка длиной 20--500 мкм, шириной 5--8 мкм. Ядро клетки палочковидное, находится в ее центральной части. Когда миоцит сокращается, его ядро изгибается и даже закручивается. Органеллы общего значения, среди которых много митохондрий, сосредоточены в цитоплазме около полюсов ядра. Аппарат Гольджи и гранулярная эндо плазматическая сеть развиты слабо, что свидетельствует о малой активности синтетических функций. Рибосомы в большинстве своем расположены свободно.

Филаменты актина образуют в цитоплазме трехмерную сеть, вытянутую преимущественно продольно, точнее косо-продольно. Концы филаментов скреплены между собой и с плазмолеммой специальными сшивающими белками. Эти участки хорошо видны на электронных микрофотографиях как плотные тельца.

Миозиновые филаменты находятся в деполимеризованном состоянии. Мономеры миозина располагаются рядом с филаментами актина. Сигнал к сокращению обычно поступает по нервным волокнам. Медиатор, который выделяется из их терминалей, изменяет состояние плазмолеммы. Она образует впячивания -- кавеолы, в которых концентрируются ионы кальция. Кавеолы отшнуровываются в сторону цитоплазмы в виде пузырьков (здесь из пузырьков освобождается кальций). Это влечет за собой как полимеризацию миозина, так и взаимодействие миозина с актином. Актиновые филаменты смещаются друг другу навстречу, плотные пятна сближаются, усилие передается на плазмолемму, и вся клетка укорачивается. Когда поступление сигналов со стороны нервной системы прекращается, ионы кальция эвакуируются из кавеол, миозин деполимеризуется и «миофибриллы» распадаются. Таким образом, актино-миозиновые комплексы существуют в гладких миоцитах только в период сокращения.

Гладкие миоциты располагаются без заметных межклеточных пространств и разделены базальной мембраной. На отдельных участках в ней образуются «окна», поэтому плазмолеммы соседних миоцитов сближаются. Здесь формируются нексусы, и между клетками возникают не только механические, но и метаболические связи. Поверх «чехликов» из базальной мембраны между миоцитами проходят эластические и ретикулярные волокна, объединяющие клетки в единый тканевой комплекс. Ретикулярные волокна проникают в щели на концах миоцитов, закрепляются там и передают усилие сокращения клетки всему их объединению.

Регенерация. Физиологическая регенерация гладкой мышечной ткани проявляется в условиях повышенных функциональных нагрузок. Наиболее отчетливо это видно в мышечной оболочке матки при беременности. Такая регенерация осуществляется не столько на тканевом, сколько на клеточном уровне: миоциты растут, в цитоплазме активизируются синтетические процессы, количество миофиламентов увеличивается (рабочая гипертрофия клеток). Не исключена, однако, и пролиферация клеток (т.е. гиперплазия).

В составе органов миоциты объединяются в пучки, между которыми располагаются тонкие прослойки соединительной ткани. В эти прослойки вплетаются ретикулярные и эластические волокна, окружающие миоциты. В прослойках проходят кровеносные сосуды и нервные волокна. Терминали последних оканчиваются не непосредственно на миоцитах, а между ними. Поэтому после поступления нервного импульса медиатор распространяется диффузно, возбуждая сразу многие клетки. Гладкая мышечная ткань мезенхимного происхождения представлена главным образом в стенках кровеносных сосудов и многих трубчатых внутренних органов, а также образует отдельные мелкие мышцы.

Гладкая мышечная ткань в составе конкретных органов имеет неодинаковые функциональные свойства. Это обусловлено тем, что на поверхности органов имеются разные рецепторы к конкретным биологически активным веществам. Поэтому и на многие лекарственные препараты их реакция неодинакова.

Гладкая мышечная ткань эпидермального происхождения

Миоэпителиальные клетки развиваются из эпидермального зачатка. Они встречаются в потовых, молочных, слюнных и слезных железах и имеют общих предшественников с железистыми секреторными клетками. Миоэпителиальные клетки непосредственно прилежат к собственно эпителиальным и имеют общую с ними базальную мембрану. При регенерации те и другие клетки восстанавливаются из общих малодифференцированных предшественников. Большинство миоэпителиальных клеток имеют звездчатую форму. Эти клетки нередко называют корзинчатыми: их отростки охватывают концевые отделы и мелкие протоки желез. В теле клетки располагаются ядро и органеллы общего значения, а в отростках -- сократительный аппарат, организованный, как и в клетках мышечной ткани мезенхимного типа.

Гладкая мышечная ткань нейрального происхождения

Миоциты этой ткани развиваются из клеток нейрального зачатка в составе внутренней стенки глазного бокала. Тела этих клеток располагаются в эпителии задней поверхности радужки. Каждая из них имеет отросток, который направляется в толщу радужки и ложится параллельно ее поверхности. В отростке находится сократительный аппарат, организованный так же, как и во всех гладких миоцитах. В зависимости от направления отростков (перпендикулярно или параллельно краю зрачка) миоциты образуют две мышцы -- суживающую и расширяющую зрачок.

Заключение

Как уже было отмечено, мышечные ткани - это группа тканей организма различного происхождения, объединяемых по признаку сократимости: поперечнополосатая (скелетная и сердечная), гладкая, а также специализированные сократимые ткани - эпителиально-мышечная и нейроглиальная, входящая в состав радужки глаза.

Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань возникает из миотомов, входящих в состав элементов сегментированной мезодермы - сомитов.

Гладкая мышечная ткань человека и позвоночных животных развивается в составе производных мезенхимы, так же как и ткани внутренней среды. Однако для всех мышечных тканей характерно сходное обособление в составе эмбрионального зачатка в виде клеток веретенообразной формы - мышцеобразовательных клеток, или миобластов.

Сокращение мышечного волокна заключается в укорочении миофибрилл в пределах каждого саркомера. Толстые (миозиновые) и тонкие (актиновые) нити, в расслабленном состоянии связанные только концевыми отделами, в момент сокращения осуществляют скользящие движения навстречу друг другу. Выделение необходимой для сокращения энергии происходит в результате превращения АТФ в АДФ под влиянием миозина. Ферментная активность миозина проявляется при условии оптимального содержания Са2+, которые накапливаются в саркоплазматической сети.

Список литературы

1. Гистология. Под редакцией Ю.И. Афанасьевой, Н.А. Юриной. М.: “Медицина”, 1999 г.

2. Р. Эккерт, Д. Рендел, Дж. Огастин “Физиология животных” - 1 т. М.: “Мир”, 1981 г.

3. К.П. Рябов “Гистология с основами эмбриологии” Минск: “Высшая школа”, 1990 г.

4. Гистология. Под редакцией Улумбекова, проф. Ю.А. Челышева. М.: 1998 г.

5. Гистология. Под редакцией В.Г. Елисеева. М.: “Медицина”, 1983 г.

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

    Структурные особенности мышечных тканей. Изучение механизма мышечного сокращения и аппарата передачи возбуждения. Гистогенез и регенерация мышечной ткани. Принципы работы сократительных, проводящих и секреторных кардиомиоцитов сердечной мышечной ткани.

    шпаргалка , добавлен 14.11.2010

    Изучение видов и функций различных тканей человека. Задачи науки гистологии, которая изучает строение тканей живых организмов. Особенности строения эпителиальной, нервной, мышечной ткани и тканей внутренней среды (соединительной, скелетной и жидкой).

    презентация , добавлен 08.11.2013

    Изучение особенностей строения тканей животных, функционирование и разновидности. Проведение исследования характерной черты строения соединительной и нервной тканей. Структура плоской, кубической, мерцательной и железистой эпителии. Виды мышечной ткани.

    презентация , добавлен 08.02.2015

    Общая характеристика и возрастные особенности хрящевой ткани. Виды хрящевой и костной ткани. Общая характеристика и возрастные особенности костной ткани. Особенности строения мышечной ткани в детском и в пожилом возрасте. Скелетная мышечная ткань.

    презентация , добавлен 07.02.2016

    Класификация тканей, виды эпителиальных тканей, их строение и функции. Опорная, трофическая и защитная функция соединительных тканей. Функции нервной и мышечной тканей. Понятие об органах и системах органов, их индивидуальные, половые, возрастные отличия.

    реферат , добавлен 11.09.2009

    Эпителиальная ткань, ее регенерационная способность. Соединительные ткани, участвующие в поддержании гомеостаза внутренней среды. Клетки кровы и лимфы. Поперечнополосатые и сердечные мышечные ткани. Функции нервных клеток и тканей животных организмов.

    реферат , добавлен 16.01.2015

    Изучение видов тканей животных, а также функций, которые они выполняют. Особенности строения эпителиальной, соединительной, мышечной и нервной группы тканей. Определение месторасположения каждой группы и значения для жизнедеятельности организма животного.

    презентация , добавлен 18.10.2013

    Общее понятие и разновидности колебаний. Характеристика процессов растяжения (сжатия), сдвига, изгиба, кручения. Механические свойства костной и сосудистой тканей. Специфика мышечной ткани, основные режимы работы мышц – изометрический и изотонический.

    контрольная работа , добавлен 19.03.2014

    Клетка как основная структурная единица организма. Описание ее строения, жизненных и химических свойств. Строение и функции эпителиальной и соединительной, мышечной и нервной тканей. Органы и перечень системы органов человека, их назначение и функции.

    презентация , добавлен 19.04.2012

    Физиология и биохимия мышечной деятельности как важная составляющая обмена веществ в организме. Типы мышечной ткани и соответственно мышц, различающихся по структуре мышечных волокон, характеру иннервации. Влияние физических нагрузок разной интенсивности.

textus muscularis ) называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Состоят из вытянутых клеток, которые принимают раздражение от нервной системы и отвечают на него сокращением. Они обеспечивают перемещения в пространстве организма в целом, его движение органов внутри организма (сердце, язык, кишечник и др.) и состоят из мышечных волокон. Свойством изменения формы обладают клетки многих тканей, но в мышечных тканях эта способность становится главной функцией.

Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей: удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов - специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.

Специальные сократительные органеллы - миофиламенты или миофибриллы обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков - актина и миозина - при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией.Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин - белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (поступление кислорода при этом резко падает).

Свойства мышечной ткани

  1. Сократимость

Виды мышечной ткани

Гладкая мышечная ткань

Состоит из одноядерных клеток - миоцитов веретеновидной формы длиной 20-500 мкм. Их цитоплазма в световом микроскопе выглядит однородно, без поперечной исчерченности. Эта мышечная ткань обладает особыми свойствами: она медленно сокращается и расслабляется, обладает автоматией, является непроизвольной (то есть ее деятельность не управляется по воле человека). Входит в состав стенок внутренних органов: кровеносных и лимфатических сосудов, мочевыводящих путей, пищеварительного тракта (сокращение стенок желудка и кишечника).

Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань

Состоит из миоцитов, имеющих большую длину (до нескольких сантиметров) и диаметр 50-100 мкм; эти клетки многоядерные, содержат до 100 и более ядер; в световом микроскопе цитоплазма выглядит как чередование тёмных и светлых полосок. Свойствами этой мышечной ткани является высокая скорость сокращения, расслабления и произвольность (то есть её деятельность управляется по воле человека). Эта мышечная ткань входит в состав скелетных мышц, а также стенки глотки, верхней части пищевода, ею образован язык, глазодвигательные мышцы. Волокна длиной от 10 до 12 см.

Поперечно-полосатая сердечная мышечная ткань

Состоит из 1 или 2-х ядерных кардиомиоцитов, имеющих поперечную исчерченность цитоплазмы(по периферии цитолеммы). Кардиомиоциты разветвлены и образуют между собой соединения - вставочные диски, в которых объединяется их цитоплазма.Существует также другой межклеточный контакт- аностамозы(впячивание цитолеммы одной клетки в цитолемму другой) Этот вид мышечной ткани образует миокард сердца. Развивается из миоэпикардальной пластинки (висцерального листка спланхнотома шеи зародыша) Особым свойством этой ткани является автоматия - способность ритмично сокращаться и расслабляться под действием возбуждения, возникающего в самих клетках(типичные кардиомиоциты). Эта ткань является непроизвольной(атипичные кардиомиоциты). Существует 3-й вид кардиомиоцитов- секреторные кардиомиоциты (в них нет фибрилл) Они синтезируют гормон тропонин, понижающий АД и расширяющий стенки кровеносных сосудов.

Функции мышечной ткани

Двигательная. Защитная. Теплообменная. Так же можно выделить еще одну функцию - мимическую (социальную). Мышцы лица, управляя мимикой, передают информацию окружающим.

Примечания


Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Мышечная ткань" в других словарях:

    - (testus muscularis), составляет осн. массу мышц и осуществляет их сократит, функцию. Выделяют поперечнополосатую М. т. скелетные и сердечная мышцы (иногда сердечную М. т. выделяют особо), гладкую и с двойной косой исчерченностью. У позвоночных… … Биологический энциклопедический словарь

    мышечная ткань - ▲ ткань животного организма мышца мышечная ткань развивается из мезодермы (поперечнополосатая #) и мезенхимы (гладкая #). саркоплазма. мышца. миокард, миокардий. ↓ миобласты. миофибриллы. МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА, сердце … Идеографический словарь русского языка

    Составляет основную массу мышц и осуществляет их сократительную функцию. В зависимости от строения мышечной ткани различают сердечную, гладкие и поперечнополостные мышцы … Большой Энциклопедический словарь

    Составляет основную массу мышц и осуществляет их сократительную функцию. В зависимости от строения мышечной ткани различают сердечную, гладкие и поперечнополосатые мышцы. * * * МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ, составляет основную массу мышц и… … Энциклопедический словарь

    мышечная ткань - raumeninis audinys statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Audinys, atliekantis judėjimo funkciją. Ši funkcija yra susijusi su specifinėmis raumenų ląstelių siūlo pavidalo struktūromis – miofibrilėmis. Pastarąsias sudarantys baltymai … Sporto terminų žodynas

    Ткань, составляющая основную массу мышц и осуществляющая их сократительную функцию. Различают поперечнополосатую М. т. (скелетные и сердечная мышцы), гладкую и с двойной косой исчерченностью. Почти вся скелетная М. т. у позвоночных… … Большая советская энциклопедия

    МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ - Мышечные ткани. Мышечные ткани. I. Гладкие мышечные клетки в продольном и поперечном срезе. II. Продольный срез сердечных мышечных волокон: 1 — главное мышечное волокно; 2 — вставочный диск; 3 — анастомозирующее волокно; 4 —… … Ветеринарный энциклопедический словарь

    Составляет осн. массу мышц и осуществляет их сократит. функцию. В зависимости от строения М. т. различают сердечную, гладкие и поперечнополосатые мышцы … Естествознание. Энциклопедический словарь

    МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ - основная составляющая массу мышц и от дельных органов, осуществляющая их сократительную функцию. Выделяют поперечно полосатую М. т. (скелетные и сердечная мышцы), гладкую и с двойной косой исчерченностью (см. Мышц виды) … Психомоторика: cловарь-справочник

textus muscularis ) называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Состоят из вытянутых клеток, которые принимают раздражение от нервной системы и отвечают на него сокращением. Они обеспечивают перемещения в пространстве организма в целом, его движение органов внутри организма (сердце, язык, кишечник и др.) и состоят из мышечных волокон . Свойством изменения формы обладают клетки многих тканей, но в мышечных тканях эта способность становится главной функцией.

Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей: удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов - специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.

Специальные сократительные органеллы - миофиламенты или миофибриллы обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков - актина и миозина - при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией.Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин - белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (поступление кислорода при этом резко падает).

Первоначальные исследования изображений зависят от расположения опухоли

Саркома матки может вызвать кровотечение, воспаление или боль в области таза. Диагностические и промежуточные системы. Из-за того, что саркомы редки, многие врачи не консультировались с пациентами с саркомой или ухаживали за ними. Когда подозревается саркома, важно проконсультироваться с медицинской бригадой , знакомой с саркомой.

Для установления диагноза и наблюдения за типом саркомы жизненно важно сделать двухпозицию. Успешная биопсия требует знаний о саркомах и их лечении, и это лучше всего делать хирургу, который знаком с саркомой, и экзамен будет проводиться патологоанатомом, который имеет опыт работы с типами саркомы.

Свойства мышечной ткани

  1. Сократимость

Виды мышечной ткани

Гладкая мышечная ткань

Состоит из одноядерных клеток - миоцитов веретеновидной формы длиной 20-500 мкм. Их цитоплазма в световом микроскопе выглядит однородно, без поперечной исчерченности . Эта мышечная ткань обладает особыми свойствами: она медленно сокращается и расслабляется, обладает автоматией, является непроизвольной (то есть ее деятельность не управляется по воле человека). Входит в состав стенок внутренних органов : кровеносных и лимфатических сосудов , мочевыводящих путей , пищеварительного тракта (сокращение стенок желудка и кишечника).

Бифиз может выполняться посредством открытой процедуры или закрытой процедуры с использованием большой иглы для удаления ткани. Биопсию следует делать правильно, чтобы собрать достаточное количество ткани для получения диагноза, но не так много ткани, чтобы скомпрометировать окончательную резекцию опухоли. Как правило, предпочтительным методом является наименее инвазивный метод, позволяющий патологу дать окончательный диагноз.

Эта постановка также основана на размере опухоли следующим образом . В дополнение к этой официальной постановке, врачи также рассматривают другие функции, которые указывают на высокую вероятность рецидива. Пациенты с такими характеристиками считаются «высоко рискованными» и могут рассматриваться более агрессивно.

Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань

Состоит из миоцитов, имеющих большую длину (до нескольких сантиметров) и диаметр 50-100 мкм; эти клетки многоядерные, содержат до 100 и более ядер; в световом микроскопе цитоплазма выглядит как чередование тёмных и светлых полосок. Свойствами этой мышечной ткани является высокая скорость сокращения, расслабления и произвольность (то есть её деятельность управляется по воле человека). Эта мышечная ткань входит в состав скелетных мышц , а также стенки глотки, верхней части пищевода, ею образован язык, глазодвигательные мышцы. Волокна длиной от 10 до 12 см.

Лечение саркомы мягких тканей. Учитывая редкость саркомы мягких тканей, лучше всего обращаться с пациентами в специализированном лечебном центре . Шведское исследование показало, что частота рецидивов в 2 раза выше у пациентов, которые не лечатся в специализированных центрах. Кроме того, исследования показали плохие результаты у пациентов, прибывших в специализированные медицинские центры после начальной операции. Конкретное лечение зависит от размера и местоположения опухоли, степени опухоли, независимо от ее распространения.

Лучевая терапия может быть выполнена до или после операции или во время операции с использованием брахитерапии. Исследования показали, что лучевая терапия предотвращает рецидив больше, чем если бы была сделана операция. Исследователи еще не могли признать, что профилактика рецидивов повышает выживаемость. До этой даты они не увеличивали выживаемость с помощью лучевой терапии.

Функции мышечной ткани

Двигательная. Защитная. Теплообменная. Так же можно выделить еще одну функцию - мимическую (социальную). Мышцы лица, управляя мимикой, передают информацию окружающим.

Примечания

Мышечная ткань (textus muscularis) обладает способностью сокращаться, укорачиваться, она осуществляет функции движения. Существуют три разновидности мышечной ткани: исчерченная (поперечнополосатая, скелетная), неисчерченная (гладкая) и сердечная. Наряду с этими разновидностями в организме человека выделяют мышечную ткань эпидер- мального происхождения (миоэпителиальные клетки) и нейтрального происхождения (миоциты мышцы, расширяющей и суживающей зрачок).

Также нет консенсуса относительно того, когда лучевая терапия должна использоваться для достижения наилучших результатов. Недавнее исследование в Канаде показало небольшое улучшение выживаемости в предоперационной повторной терапии, но это исследование имеет продолжение только 3 года. Канадское исследование также показало, что использование предоперационной лучевой терапии может привести к менее сильному заживлению области, затронутой хирургией. Испытания все еще ведутся, чтобы установить лучшее время для проведения лучевой терапии, но это может занять годы.

Исчерченная (поперечнополосатая, скелетная) мышечная ткань (textus muscularis stridtus, s. skeletdlis) образована цилиндрическими мышечными волокнами длиной от 1 до 40 мм и толщиной до 0,1 мм. Каждое волокно представляет собой комплекс, состоящий из миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых общей оболочкой - сарколеммой (от греч. sdrcos - мясо), укрепленной тонкими соединительнотканными волокнами, которая при световой микроскопии выглядит в виде тонкой темной полоски. Под сарколеммой мышечного волокна располагается множество ядер эллипсоидной формы, содержащих 1-2 ядрышка и большое количество элементов зернистой эндоплазматической сети. Центриоли отсутствуют. Примерно 2/3 сухой массы миосимпласта приходится на цилиндрические миофибриллы (рис. 25), проходящие через цитоплазму (саркоплазму). Между миофибриллами залегают многочисленные митохондрии с хорошо развитыми кристами и частички гликогена. Саркоплазма богата белком миоглобином, который подобно гемоглобину может связывать кислород.

Химиотерапию можно проводить до операции, чтобы уменьшить опухоль, чтобы обеспечить лучшую резекцию или после операции. Хирургия и лучевая терапия могут воздействовать только на небольшую область вокруг опухоли, в то время как основная цель химиотерапии - уничтожить любую раковую клетку в организме, которая не обнаружена. Эти клетки могут начать расти в других органах, чаще всего в легких.

Это: доксорубицин, ифосфамид, эпирубицин, гемцитабин и дакарбазин. Хотя у нас нет широкомасштабных контролируемых исследований, демонстрирующих, какое лечение дает наилучшие результаты, однако, более мелкие исследования показывают, что химиотерапия предлагает преимущества пациентам с высоким риском рецидива.

Рис. 25. Исчерченная (поперечнополосатая, скелетная) мышечная ткань: 1 - мышечное волокно; 2 - сарколемма; 3 - миофибриллы; 4 - ядра

В зависимости от толщины волокон и содержания в них миофибрилл и саркоплазмы различают красные и белые поперечнополосатые мышечные волокна. Красные волокна богаты саркоплазмой, миоглобином и митохондриями. Однако они самые тонкие, миофибрилл в них мало, они расположены группами. В красных волокнах окислительные процессы более интенсивны, чем в белых, выше активность сукцинатдегидрогеназы и больше гликогена. Белые волокна толстые, содержат меньше саркоплазмы, миоглобина и митохондрий, но миофибрилл в них больше и располагаются они равномерно. Структура и функция волокон неразрывно связаны. Так, белые волокна сокращаются быстрее, но быстрее устают. Красные способны сокращаться длительнее, долго оставаться в сокращенном (рабочем) состоянии. У человека мышцы содержат оба типа волокон. В зависимости от функции мышцы в ней преобладает тот или иной тип волокон.

Исследователи обнаружили, что удаление метастазов из легких через хирургию может значительно повысить выживаемость. Это непростая процедура, поэтому пациенты должны быть достаточно здоровыми, чтобы пережить хирургическую резекцию опухоли легкого . После первичного лечения пациенты должны обращаться к консультациям и обзорам один раз каждые 3-4 месяца, в течение 3 лет, затем каждые 6 месяцев в течение 2 лет, а затем ежегодно.

Абдоминальные саркомы следует сканировать каждые 3-6 месяцев в течение 3 лет, а затем ежегодно, потому что повторение гораздо труднее обнаружить в животе, используя только физическое обследование . Легочная рентгеновская или торакальная компьютерная томография может выполняться каждые 6-12 месяцев для мониторинга метастазов в легких.

Мышечные волокна имеют поперечную исчерченность: темные анизотропные диски (полоски А) чередуются со светлыми изотропными дисками (полоски I). Диск А разделен светлой зоной (полоска Н), в центре которой проходит мезофрагма (линия М). Диск I разделен темной линией Z (телофрагма). Мышечные волокна содержат сократительные элементы - миофибриллы, среди которых различают толстые (миозиновые) диаметром 10-15 нм и длиной 1,5 мкм, занимающие диск А, и тонкие (актиновые) диаметром 5-8 нм и длиной 1 мкм, лежащие в диске I и прикрепляющиеся к телофрагмам. Участок миофибриллы, расположенный между двумя телофрагмами, представляет собой саркомер - сократительную единицу длиной около 2,5 мкм (рис. 26). Благодаря тому

Также изучаются эффекты химиотерапии. Существуют клинические испытания, в которых используются новые исследователи, но с учетом небольшого числа случаев будет длительное время до получения окончательных результатов. Обработки, которые мы имеем сегодня, были усовершенствованы в ходе клинических испытаний, и многие новые способы продолжают изучаться. Поговорите со своим врачом о клинических испытаниях в этом районе.

Типы саркомы мягких тканей. Фибросаркома Злокачественная фиброзная гистиоцитома Липосаркома Рабдомиосаркома Лейомиосаркома Ангиосаркома Лимпангиосаркома Синовиальная клеточная саркома Нейрофибросаркома. Движение является одной из важнейших характеристик живых существ, его формы становятся разнообразными и очень сложными в животном мире, для которого оно характерно. Благодаря активным движениям животные приобретают большую независимость от изменений в окружающей среде . В этом смысле нервная и мышечная системы образуют функциональную единицу.

Рис. 26. Схема строения двух миофибрилл мышечного волокна: 1 - саркомер; 2 - полоска А (диск А); 3 - полоска H; 4 - линия М (мезофрагма) в середине диска А; 5 - полоска I (диск I); 6 - линия (телофрагма) в середине диска I; 7 - митохондрия; 8 - конечная цистерна; 9 - саркоплазматический ретикулум; 10 - поперечные трубочки (по В.Г. Елисееву и др.)

Функциональная структура полосатой мышцы. Мышечные волокна соединяются вместе соединительной тканью , расположенной вокруг саркомы, где она образует эндомизиум. Мышечные волокна сгруппированы в пучки, также окруженные конъюнктивной оболочкой, называемой перимизием. Тело мышцы, которое включает в себя все пучки мышечных волокон, также покрывается соединительной тканью, называемой эпимизием. Сухожилие - белый конец, очень сильный и нерастяжимый, цилиндрической или узкой ширины мышцы, с которой он был вставлен на кость.

Во время сильного сокращения мышц это соединение очень требовательно, и здесь чаще всего растягиваются растяжки и мышечные перерывы. Между двумя компонентами синаптическое пространство ок. 400 Å. Пресинаптический компонент содержит везикулы с ацетилхолином, химическим посредником, который передает импульс двигательного нерва.

что границы саркомеров всех миофибрилл одного волокна совпадают, возникает регулярная поперечная исчерченность, которая хорошо видна на продольных срезах мышечного волокна. На поперечных срезах мышечного волокна хорошо видны миофибриллы (myofibrilla) в виде темных округлых точек (пятен) на фоне светлой цитоплазмы.

На электронограмме хорошо видны более электронноплотные анизотропные и светлые изотропные диски, в них продольно идущие миофиламенты, осмиофильная линия Z и светлая зона (полоска Н), разделенная мезофрагмой, многочисленные митохондрии, элементы незернистой эндоплазматической сети. В расслабленной миофибрилле концы актиновых филаментов входят между миозиновыми, в сокращенной зоне перекрытия актиновых и миозиновых филаментов увеличиваются вплоть до полного исчезновения изотропного диска. Каждая миофибрилла окружена незернистой эндоплазматической сетью, состоящей из сетчатого и трубчатого элементов. Первые окружают центральную часть саркомера в виде ажурной сеточки, вторые охватывают большую часть саркомера в виде параллельных трубочек и расположены по обеим сторонам от сетчатых. Трубчатые элементы эндоплазматической сети переходят по обеим сторонам диска А в терминальные цистерны. На границе между дисками А и I сарколемма впячивается, образуя Т-трубочки (поперечные трубочки), которые разветвляются внутри волокна и анастомозируют только в горизонтальном направлении.

Постсинаптический компонент содержит многочисленные специфические холинергические рецепторы, к которым присоединен ацетилхолин, а также ферментные рецепторы, которые разрушают химический медиатор для нормальной синаптической передачи. Васкуляризация скелетных мышц очень богата, артерии проникают в мышцу в соединительной ткани между мышечными волокнами и параллельны им. В эндомизие имеется богатая капиллярная сеть, которая приносит кислородную кровь к мышечным волокнам. Венозная сетка несет мускулы продуктов углекислого газа и катаболизма.

На поверхности сарколеммы видны отверстия Т-трубочек. Две терминальные цистерны и поперечная трубочка контактируют между собой, образуя триады. Сети, окружающие саркомеры, сообщаются между собой.

Мышечное сокращение - это результат скольжения тонких (актиновых) филаментов относительно толстых (миозиновых), в результате чего длина филаментов изменяется.

Место проникновения в мышцы соматических и сенсорных волокон называется двигательной точкой; Как только внутри соединительной ткани мышцы, нервы делятся до уровня мышечных волокон. Нервы сенсорные нервы, ведущих информацию как проприоцептивная мышца на боли, напряжение мышц или положения сегменты мышцы и двигательные нервы, представленные аксонами мотонейронов а и у, что приводят заказы на движения добровольных или принудительный, где она заканчивается через нервно-мышечное соединение.

В микроскопической структуре поперечно-полосатого мышечного волокна выделяются следующие основные образования. Возбуждение и возбуждение. Это серия формирующей системы Инвагизации и в продольном направлении поперечных трубок, которые передают действие потенциал сарколеммы на миофибриллах.

В состав мышечного волокна, помимо миосимпласта, входят сателлитомиоциты (satellitomyocytus). Это уплощенные клетки, которые лежат на поверхности волокна под базальной мембраной. Крупное ядро этих клеток богаче хроматином, чем ядра миосимпластов. В отличие от последних, в клетке сателлитомиоцита имеется центросома, органелл немного. Сателлитомиоциты способны к синтезу ДНК и митотическому делению. Благодаря этому они являются стволовыми клетками поперечнополосатой мышечной ткани, которые участвуют в гистогенезе скелетной мускулатуры и ее регенерации.

Полосатый, состоящий из пучков или колонок диаметром 1 м, соединенных параллельно мышечному волокну. Он состоит из сариз или миофибрилл, который является сократительной мышцей мышцы. Миофибриллы составляют от нескольких сотен до нескольких тысяч мышечных волокон. Наблюдаемый в электронном микроскопе , каждый саркомер состоит из темного диска и окружен двумя прозрачными половинами дисков.

На чистом диске показаны только актиновые филаменты, а темный диск содержит миозин миофиламентов и актиновые микрофиламенты среди них. Одной прямой электрической стимуляции мышцы, или косвенно через моторный нерв, с постоянным током определенной интенсивности и продолжительности, вызывает мышечную секунду.

Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань (textus musculdris nonstriatus) состоит из гладкомышечных клеток - миоцитов, которые располагаются

в стенках кровеносных, лимфатических сосудов и полых внутренних органов, в сосудистой оболочке глаза, в собственно коже. Гладкие миоциты - это удлиненные веретенообразные клетки длиной от 50 до 200 мкм, толщиной от 5 до 15 мкм, не имеющие поперечной исчерченности (рис. 27). Миоциты располагаются группами так, что их заостренные концы внедряются между двумя соседними клетками. Каждый миоцит окружен базальной мембраной, коллагеновыми и ретикулярными микрофибриллами, среди которых проходят эластические волокна. В зонах межклеточных контактов - нексусов базальная мембрана отсутствует. Удлиненное палочковидное ядро с четко видимым ядрышком достигает 10-25 мкм в длину, при сокращении клетки оно принимает форму што- пора. Клетка содержит продольно ориентированные миофиламенты. Лишь вблизи обоих полюсов ядра расположена лишенная миофиламентов цитоплазма, в которой залегают органеллы. Изнутри к цитолемме прилежат веретенообразные клеточные тельца (тельца прикрепления). Они располагаются и в цитоплазме миоцита. Прикрепительные тельца

Анализ сокращения мышц осуществляется путем графической гравировки явления с помощью устройств, называемых миографами, или с механическими, емкостными или индуктивными современными вставками. Это происходит, когда сжимающая мышца закрепляется на обеих конечностях. Таким образом, длина волокон не изменяется во время сокращения; Но происходит увеличение мышечного напряжения . Антигравитационные мышцы, которые сохраняют осанку, жевательные мышцы в процессе измельчения пищи, выполняют изометрические сокращения.

Изотоническое сжатие. Это делается мышцей, которая придает вес. Во время сжатия его длина уменьшается, а напряжение остается неизменным. Изотонические сокращения характерны для движения конечностей в процессе ходьбы, подъема постоянного веса . Освоительное сжатие. Это промежуточное функциональное проявление. Во время сокращения мышцы он сокращается, но с прогрессирующим увеличением напряжения. Экспериментальные сокращения сочетаются с предыдущими в процессе работы, когда превосходящая мышечная сила преодолевает растущую внешнюю силу.

Рис. 27. Строение неисчерченной (гладкой) мышечной ткани: 1 - миоцит; 2 - миофибриллы в саркоплазме; 3 - ядро миоцита; 4 - сарколемма; 5 - эндомизий; 6 - нерв; 7 - кровеносный капилляр (по И.В. Алмазову и Л.С. Сутулову)

(пластинки) являются эквивалентами Z-пластинок поперечнополосатых мышечных волокон, они образованы белком α-актинином. Пластинки представляют собой эллипсоидные тельца длиной до 3 мкм, толщиной 0,2-0,5 мкм, удаленные друг от друга на расстояние 1-3 мкм. Там, где находятся плотные прикрепительные тельца, микропиноцитозные пузырьки отсутствуют.

В цитоплазме гладких миоцитов находятся миофиламенты трех типов: тонкие актиновые диаметром 3-8 нм, которые прикрепляются к плотным тельцам; промежуточные миофиламенты толщиной около 10 нм, образующие пучки, которые соединяют между собой соседние плотные тельца; толстые короткие миозиновые филаменты диаметром около 15-17 нм.

Группа миоцитов, окруженных соединительной тканью, иннервируются обычно одним нервным волокном. Нервный импульс передается с одной мышечной клетки на другую по межклеточным контактам. Воз- буждение передается от одной клетки к другой через нексусы со скоростью 8-10 см/с. Однако в некоторых гладких мышцах (например, сфинктер зрачка) иннервируется каждый миоцит.

В расслабленном миоците между актиновыми филаментами расположены единичные короткие миозиновые. При сокращении актиновые


Рис. 28. Гладкая мышечная клетка (миоцит) в расслабленном (А) и сокращенном (Б) состояниях: 1 - ядро; 2 - плотные поля (прикрепительные тельца), прикрепленные к цитолемме; 3 - промежуточные филаменты (по А. Хэму и Д. Кормаку)

филаменты скользят по отношению друг к другу под влиянием миозина, подтягивая прикрепительные тельца, в результате чего цитолемма деформируется, плотные тельца сближаются, а участки, расположенные между ними, вздуваются (рис. 28). Движения одних плотных прикрепительных телец передаются другим промежуточными филаментами, что вызывает синхронное сокращение миоцита.

Гладкие мышцы совершают длительные тонические сокращения (например, сфинктеры полых органов, гладкие мышцы кровеносных сосудов) и относительно медленные движения, которые зачастую ритмичны. Глад- кие мышцы отличаются высокой пластичностью - после растяжения они долго сохраняют длину, которую получили в связи с растяжением.

Сердечная исчерченная мышечная ткань (textus muscularis cardiacus) которая по строению и функции отличается от скелетных мышц, состоит из сердечных миоцитов (кардиомиоцитов). По микроскопическому строению сердечная мышечная ткань похожа на скелетную (поперечнополосатая исчерченность). Однако сокращения сердечной мышцы


Рис. 29. Схема строения кардиомиоцита: 1 - базальная мембрана; 2 - окончание миопротофибрилл на цитолемме кардиомиоцита; 3 - вставочный диск между кардиомиоцитами; 4 - саркоплазматическая сеть; 5 - саркосомы (митохондрии); 6 - миопротофибриллы; 7 - диск А (анизотропный диск); 8 - диск I (изотропный диск); 9 - саркоплазма

(по В.Г. Елисееву и др.)

не подконтрольны сознанию человека, она иннервируется вегетативной нервной системой , подобно неисчерченной мышечной ткани.

Кардиомиоциты (myocytus cardiacus) - это клетки неправильной цилиндрической формы, длиной 100-150 мкм и диаметром 10-20 мкм (рис. 29). Каждый кардиомиоцит имеет 1-2 овальных удлиненных ядра, лежащих в центре и окруженных микрофибриллами, расположенными на периферии строго прямолинейно. На обоих полюсах ядра видны удлиненные зоны цитоплазмы, лишенной миофибрилл. Весьма характерны контакты двух соседних кардиомиоцитов, имеющих вид извилистых темных полосок , вставочных дисков, которые активно участвуют в передаче возбуждения от клетки к клетке. Клетки богаты митохондриями. Сарколемма кардиомиоцитов толщиной около 9 нм имеет множество микропиноцитозных инвагинаций, пузырьков. По мере старения человека в его кардиомиоцитах накапливается липофусцин.

Строение миофибрилл кардиомиоцитов аналогично таковому скелетных мышц. В периферических отделах кардиомиоцитов и между митохондриями находится множество частичек гликогена и элементов незернис- той эндоплазматической сети. В кардиомиоцитах имеется очень большое количество крупных митохондрий с хорошо развитыми кристами, которые располагаются группами между миофибриллами. На уровне Z-линий цитолемма кардиомиоцитов также формирует Т-трубочки, вблизи которых сосредоточены скопления цистерн незернистой эндоплазматической сети. Однако триады выражены менее четко, чем в скелетных мышцах.

Кардиомиоциты соединены между собой вставочными дисками, которые на продольном разрезе имеют вид ступенек. В этих участках кардиомиоциты соединяются между собой наподобие зубчатых швов чере- па. Сарколемма соседних клеток соединена с помощью десмосом, лентовидных поясков или пятен сцепления, к которым с обеих сторон прикрепляются актиновые филаменты. Поперечные участки расположены на месте Z-линий. Между кардиомиоцитами (в эндомизиуме) располагаются кровеносные капилляры.

Миоэпителиоциты (эктодермального происхождения) - многоотростчатые клетки, в цитоплазме которых имеются способные сокращаться филаменты, состоящие из мышечных белков. Миоэпителиоциты окружают начальные отделы молочных, потовых, слезных, слюнных желез и, сокращаясь, способствуют выведению секрета из клетки. Мионевроциты радужной оболочки глаза, образующие мышцы, суживающие и расширяющие зрачок, являются производными нейроэктодермы. Миоэпителиоциты и мионевроциты иннервируются вегетативной нервной системой.